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인터루킨 9

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목차

1. 개요

인터루킨 9는 다양한 조혈 세포의 조절제로 작용하는 사이토카인으로, CD4+ 헬퍼 세포에서 분비된다. 세포 증식을 자극하고 세포 자살을 예방하며, 인터루킨 9 수용체를 통해 STAT 단백질을 활성화하여 다양한 생물학적 과정에 관여한다. 인터루킨 9 유전자는 천식의 후보 유전자로 확인되었으며, 흑색종 성장을 억제하는 반면 혈액암 및 호지킨 림프종의 증식을 야기하는 등 종양에 대한 다양한 영향을 미친다. 1980년대 후반 면역계에서 다발성 기능을 갖는 사이토카인으로 처음 설명되었으며, 인간 인터루킨 9 유전자는 5번 염색체에 위치한다. IL-33과 TGF-β가 인터루킨 9의 발현을 유도하며, 호산구 증가증과 관련이 있을 수 있다.

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인터루킨 9
일반 정보
유전자 기호IL9
유전자 전체 이름인터류킨 9
염색체 위치5q31.1
별칭P40
HP40
식별자
Entrez Gene'3578 Entrez Gene: IL9 interleukin 9'
OMIM'147780'
RefSeqNM_000590
NM_001321726
NM_001321727
NM_001321728
UniProtP15248
기타 데이터
기능사이토카인

2. 기능

인터루킨 9(IL-9)는 CD4+ 헬퍼 세포에서 분비되는 사이토카인으로, 다양한 조혈 세포의 조절자로 작용한다.[17][3] 이 사이토카인은 세포 증식을 자극하고 세포 사멸을 억제한다.[17][3] IL-9는 인터루킨-9 수용체(IL9R)를 통해 기능하며, 이는 다양한 신호 전달 및 활성제(STAT) 단백질, 즉 STAT1, STAT3, STAT5를 활성화하여 이 사이토카인을 여러 생물학적 과정과 연결시킨다.[17][3]

IL-9를 암호화하는 유전자는 천식의 후보 유전자로 확인되었으며, 천식 동물 모델 연구에서는 이 사이토카인이 기관지 과민성 발병에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다.[18][1]

또한 인터루킨 9는 쥐 실험에서 흑색종 성장을 억제하는 것으로 나타났다.[19][4] 하지만 사람의 혈액 종양이나 호지킨 림프종의 증식을 유발하기도 하며, 흑색종과 같은 고형 종양에서는 항종양 특성을 보이는 이중적인 면모를 가진다.[20][2]

3. 발견

인터루킨 9(IL-9)는 1980년대 후반에 면역계에서 다양한 기능을 수행하는 사이토카인의 하나로 처음 설명되었다.[21][5] 발견 초기에는 많은 생물학적 기능이 부여되었음에도 불구하고, 그 역할이 명확히 이해되지 않은 사이토카인이었다.[21][5]

처음에는 T세포 및 비만 세포 성장 인자로 정제 및 특성화되었으며, 분자량을 기준으로 'P40' 또는 비만 세포 성장 촉진 활성(MEA, Mast cell Growth-Enhancing Activity)을 기준으로 'MEA'라고 지칭하였다.[21][5] 이후 P40 유전자의 복제와 완전한 아미노산 서열 분석을 통해, IL-9이 기존에 알려진 다른 T세포 성장 인자들과는 구조적으로 다르다는 사실이 밝혀졌다.[21][5] 이러한 연구 결과를 바탕으로, 골수 세포와 림프구 세포 모두에 영향을 미치는 생물학적 효과를 고려하여 '인터루킨 9'로 명명되었다.[21][5]

인간 IL-9 유전자의 클로닝과 식별은 처음 양(Yang)과 동료들에 의해 인간 거핵모구 백혈병의 분열 유도 인자로 수행되었다. 동일한 인간 cDNA는 마우스 IL-9 프로브와의 교차 혼성화에 의해 다시 분리되었다.[6]

4. 유전자 위치

인간 인터루킨 9 유전자는 인간 5번 염색체의 장완(long arm) 5q31-32 밴드에 위치한다.[22][7] 이 영역은 후천적으로 발생하는 5q 결손 증후군 환자 다수에게서 결실되어 발견되지 않는 부위이기도 하다.[22][7]

5. 단백질 구조

인간 인터루킨 9(IL-9) 단백질 서열은 18개의 아미노산으로 이루어진 전형적인 시그널 펩타이드를 포함하여 총 144개의 잔기로 구성된다.[23][6] 성숙한 폴리펩타이드에는 9개의 시스테인 잔기와 4개의 N-결합 글리코실화 부위가 존재한다.[23][6] 과거에는 IL-9가 진화적으로 인터루킨 7(IL-7)과 관련이 깊다고 여겨졌으나,[24][8] 현재는 3차 구조와 아미노산 서열 수준 모두에서 IL-7보다는 인터루킨 2(IL-2) 및 인터루킨 15(IL-15)와 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.[25][26][9]

6. 생산

인터루킨 9(IL-9)는 주로 CD4+ 헬퍼 세포에서 분비되는 사이토카인이다.[3] IL-9의 생산 과정에는 여러 인자들이 관여하는 것으로 알려져 있다.

인터루킨 33(IL-33)은 T 세포에서 IL-9의 발현 및 분비를 유도하는 역할을 한다. 이는 쥐를 이용한 실험과 인간 세포를 사용한 ''in vitro'' 연구를 통해 확인된 사실이다.[27][10]

또한, 전환성장인자 베타(TGF-β) 역시 IL-9 유도에 필수적인 요소로 밝혀졌다.[28][11] 2011년에 발표된 연구에 따르면, TGF-β는 IL-9 생산에 중요한 역할을 할 수 있지만, 이것이 IL-9 유도를 위한 유일한 필수 조건은 아니다. TGF-β가 없는 환경에서 IL-33만으로 세포 배양을 진행했을 때에도 IL-9의 분비가 눈에 띄게 증가하는 현상이 관찰되었기 때문이다. 이는 IL-33 또한 IL-9 생산에 중요한 기여를 한다는 것을 시사한다.[29][12] 다만, 유전자 발현 수준에서는 IL-33 단독 처리의 효과가 유의미하게 나타나지는 않았다.[12]

7. 인터루킨 9의 발현

노던 블랏 분석과 생체 내 혼성화(in situ hybridization)를 통해 거대 세포 역형성 림프종(LCAL) 및 호지킨 림프종(HD)과 같은 다양한 유형의 종양에서 인터루킨 9(IL-9)의 발현 양상이 연구되었다. 이 연구 결과, IL-9은 대부분의 B 세포 림프종 및 T 세포 림프종의 발병 기전에서 자가 분비 성장 인자(autocrine growth factor)로서 직접적인 역할을 하지는 않는 것으로 밝혀졌다. 그러나 호지킨 림프종(HD)과 거대 세포 역형성 림프종(LCAL)의 경우에는 자가 분비 성장에 일부 기여할 가능성이 제시되었다.

추가적인 연구에서는 IL-9의 생체 내 과발현이 호산구 증가증과 관련된 특이한 증상을 유발할 수 있다는 가능성이 제기되었다. 이는 인터루킨 5(IL-5) 양성 호지킨 림프종 사례에서 보고된 바 있다.[13]

한편, 생쥐를 대상으로 한 분석 결과, 인터루킨 9는 T 세포와 비만 세포에서 ''BCL3'' 유전자의 발현을 유도하는 최초의 생리적 자극 물질(physiological stimulus)인 것으로 확인되었다.[30][14]

참조

[1] 웹사이트 Entrez Gene: IL9 interleukin 9 https://www.ncbi.nlm[...]
[2] 서적 Th9 Cells 2017
[3] 논문 Regulating IL9 transcription in T helper cells
[4] 논문 Robust tumor immunity to melanoma mediated by interleukin-9-producing T cells 2012-08
[5] 논문 A brief history of IL-9 2011-03
[6] 서적 Cytokines: Interleukins and Their Receptors Springer, Boston, MA 1995
[7] 논문 Human interleukin-9: genomic sequence, chromosomal location, and sequences essential for its expression in human T-cell leukemia virus (HTLV)-I-transformed human T cells http://www.bloodjour[...]
[8] 논문 Hematopoietin sub-family classification based on size, gene organization and sequence homology 1993-09-01
[9] 논문 The tertiary structure of γc cytokines dictates receptor sharing 2019-02-01
[10] 논문 IL-33, a potent inducer of adaptive immunity to intestinal nematodes 2008-02
[11] 논문 TGF-beta induces IL-9 production from human Th17 cells 2010-07
[12] 논문 IL-33 induces IL-9 production in human CD4+ T cells and basophils 2011-07-06
[13] 논문 Interleukin-9 expression in human malignant lymphomas: unique association with Hodgkin's disease and large cell anaplastic lymphoma http://www.bloodjour[...]
[14] 논문 Interleukin-9 regulates NF-kappaB activity through BCL3 gene induction http://www.bloodjour[...]
[15] 웹인용 Entrez Gene: IL9 interleukin 9 https://www.ncbi.nlm[...]
[16] 서적 IL-9: Function, Sources, and Detection
[17] 저널 Regulating IL9 transcription in T helper cells
[18] 웹인용 Entrez Gene: IL9 interleukin 9 https://www.ncbi.nlm[...]
[19] 저널 Robust tumor immunity to melanoma mediated by interleukin-9-producing T cells
[20] 서적 IL-9: Function, Sources, and Detection
[21] 저널 A brief history of IL-9
[22] 저널 Human interleukin-9: genomic sequence, chromosomal location, and sequences essential for its expression in human T-cell leukemia virus (HTLV)-I-transformed human T cells http://www.bloodjour[...]
[23] 서적 Cytokines: Interleukins and Their Receptors
[24] 저널 Hematopoietin sub-family classification based on size, gene organization and sequence homology
[25] 저널 The tertiary structure of γc cytokines dictates receptor sharing
[26] 저널 The tertiary structure of γc cytokines dictates receptor sharing
[27] 저널 IL-33, a potent inducer of adaptive immunity to intestinal nematodes
[28] 저널 TGF-beta induces IL-9 production from human Th17 cells
[29] 저널 IL-33 induces IL-9 production in human CD4+ T cells and basophils
[30] 저널 Interleukin-9 regulates NF-kappaB activity through BCL3 gene induction http://www.bloodjour[...]


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